在上一期講述中，我介紹了兩種分別來自寒武紀、奧陶紀的節肢動物里拉琴蟲和雙棘蟲，它們是當時節肢動物統治世界的年代縮影（點此復習）。而在隨后的時代里，筆石和魚類以其豐富的種類讓人無法忽略。在這期，我們不如以直筆石與月甲魚為例，來窺視一下它們當時的繁盛。

Part.1

直筆石：奧陶紀的僧帽水母

筆石屬于半索動物門羽鰓綱，它們與脊椎動物一樣屬于后口動物，但與棘皮動物關系更近，此外它們也與海百合一樣，但卻選擇了退化運動能力，以過濾食物為生的道路。

筆石個員的形態，就像一只長著觸手的小管子

圖片來源：參考文獻 [ 5 ]

單個的筆石稱為 " 個員 "，它們就像珊瑚蟲，生活在自己分泌的相互連接的膠原蛋白管道系統中，管道相互連接在一起，形成群居。在它們死亡后，會在巖石表面留下很薄、有光澤的碳痕跡，因此稱為 " 筆石 "。

最早的筆石或生活在海床上，或附著在巨石上，或形成直立的叢狀群體，但在奧陶紀初期，一部分筆石卻成為了自由漂浮的生物。

為了利用食物儲備并應對漂浮生命的新挑戰，不同的物種迅速進化，奧陶紀淺海中的直筆石（Orthograptus quadrimucronatus） 便是其中一員。

漂浮在水面上的直筆石，攝于奧陶紀

圖片來源：作者自繪

和今天仍然幸存的筆石 - 桿壁蟲（Rhabdopleura）底棲種類一樣，這個巨大的筆石群體有著橙色管狀的多聚群體膠原蛋白外殼，每個小管中都生活著一個近白色、伸展著中空觸手的活體筆石個員。

直筆石浮囊與個員的特寫，可以看到充氣的浮囊與具有白色觸手的筆石蟲活體

圖片來源：作者自繪

直筆石屬于雙系筆石，是由兩列背靠背排列的小管群形成并在兩側開口的群體，群體頂端有一根發達的殼針，這根針可不是用于抵抗捕食者的，而是用多刺和網狀的結構產生較大的阻力，防止群體下沉，從而讓筆石可以在上升流中濾食隨水流上涌到水面附近的營養物質。

除此之外，直筆石還有一個保持浮力的秘訣：它們的很多小管群群居在一起，依靠懸絲連接到上部生長的淺藍色浮囊上，浮囊連在一起，其中充滿分泌的氣體或低密度脂肪，讓它們可以像今天的僧帽水母一樣，如同浮標般半露在水面上。

現代的與直筆石形態相似僧帽水母，也長有類似的浮囊和，但其結構相當不同

圖片來源：參考文獻 [ 1 ]

在進食時，它們隨著水流在水中緩緩旋轉，濾食水中的小生物和有機質顆粒，仿佛一只元宵節的燈籠。

Part.2

月甲魚：最早的底棲捕食脊椎動物

最早的底棲捕食脊椎動物晚古生代的第一個紀是泥盆紀，這個年代為 4.19~3.59 億年前，被稱為 " 魚類的時代 "。泥盆紀的魚類種類繁多，包括像鄧氏魚這樣的盾皮魚和最終進化成第一批四足動物的肉鰭魚，也包括這只懶懶散散，趴在海底的博氏月甲魚（Lunaspis broilii）。

趴在海底的博氏月甲魚（Lunaspis broilii），呈現黃黑相間的體色

圖片來源：作者自繪

月甲魚是一種扁平的底棲動物，屬于盾皮魚綱瓣甲魚目。像其他瓣甲魚一樣，這只月甲魚在頭部具有發達的頭甲，呈扁平狀，頭部骨甲上有特殊的溝脊狀裝飾，讓它們很容易與其他瓣甲魚區分開來。

月甲魚的頭甲兩側擁有拉長的角板，形成向后彎曲的刺，眼睛朝向背側，這種形態既穩定，又能看到上方環境，它身體的其他部分則被微小的鱗片覆蓋，尾巴又長又細，像一根鞭子，看起來呆呆傻傻，就像現代扁平的鰩魚一樣。

月甲魚頭部特寫，可以看到粗糙、帶有溝脊狀裝飾的頭甲和胸鰭角板的鋸齒狀刺

圖片來源：作者自繪

這種形態十分適合趴在沙子上或是在沙中守株待兔，捕食路過的小生物來填飽肚子，當然，月甲魚也確實這么做了。

月甲魚頭甲長長的角板位于其胸鰭稍微靠前的位置，在沿著角板的前脊有許多小刺，形成鋸齒狀的前緣，這一結構與號稱 " 現代盾皮魚 " 的陶樂鯰的胸鰭相似。

現代的 " 盾皮魚 " 陶樂鯰科的生物具有厚重、幾乎裸露的骨甲和滿身的尖刺與鋸齒，與月甲魚十分相似

圖片來源：AquaInfo

角板的用法和陶樂鯰胸鰭的用法也是大同小異：月甲魚長長的角板讓它們在捕食者眼中又大、又粗糙難吃，吞咽不下，只能悻悻離開。

如果貪婪的捕食者硬要吞下它們，月甲魚帶有鋸齒的棘刺也會卡住敵人的喉嚨，使其無法下咽或是被刺傷。有時，小小的月甲魚甚至能和龐大的捕食者做到同歸于盡，因此它們在海里幾乎沒有天敵。

從月甲魚開始，各種盾皮魚和后來的真骨魚等更先進的魚類開始了底棲的生活，將過去底棲環境中主要的生物——小型無頜魚和板足鱟擠出了生態位，開創了魚類統治海底的時代。

好啦，這次就先說到這里，咱們這次的黑水古生物攝影之旅也要告一段落了。

在過去漫長的地質年代里，那如同宇宙一般空間浩瀚無垠、時間漫長無盡的海洋，生活著無數美麗鮮活而又靈動精致的生物，它們就如同一顆顆璀璨的星星，在幽暗的背景下閃爍著，上演著屬于自己的生命傳奇。