一開始，地球上百無聊賴。直到大約 35 億年前，細(xì)胞生命出現(xiàn)后，沒有細(xì)胞核和其他詳細(xì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單細(xì)胞主宰了這個(gè)星球。在這些所謂的原核細(xì)胞，也就是細(xì)菌和古菌的進(jìn)化故事里，它們?cè)诮酉聛淼?15 億年內(nèi)基本保持不變。

然后，發(fā)生了一些引人注目、且前所未有的事情。一種新的細(xì)胞類型，也就是真核生物出現(xiàn)了。

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別。（圖／ASU）

與原核細(xì)胞相比，真核細(xì)胞普遍更大、更復(fù)雜，它們進(jìn)化出了許多復(fù)雜的內(nèi)部模塊，也叫細(xì)胞器，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和線粒體，形成了多種多樣的細(xì)胞類型。真核細(xì)胞就是地球上后來所有動(dòng)植物生命的前身。

然而，這一關(guān)鍵轉(zhuǎn)變是如何形成的，仍然是生物學(xué)的一個(gè)核心之謎。

在一項(xiàng)新的研究中，科學(xué)家重新審視了真核生物出現(xiàn)的謎團(tuán)。他們發(fā)表在《自然 · 生態(tài)與進(jìn)化》上的論文，詳細(xì)探索了真核細(xì)胞的能量需求，挑戰(zhàn)了目前解釋第一批真核生物出現(xiàn)的主流觀點(diǎn)。

能量理論

有關(guān)真核生物的出現(xiàn)，著名生物學(xué)家尼克 · 萊恩（Nick Lane）和比爾 · 馬丁（Bill Martin）首先提出過一個(gè)觀點(diǎn)，它也成了領(lǐng)域里的主流。

萊恩和馬丁的基本觀點(diǎn)是，一個(gè)細(xì)胞的發(fā)展命運(yùn)受到能量供應(yīng)的支配。簡(jiǎn)單的原核生物大多很微小，由單細(xì)胞或小群落組成，可以依靠比較有限的能量?jī)?chǔ)存來維持生命活動(dòng)。

但是，一旦一個(gè)細(xì)胞達(dá)到了足夠的大小和復(fù)雜性，它最終會(huì)達(dá)到一個(gè)分水嶺，這就是原核生物無法超越的界限。至少理論上是這樣認(rèn)為的。

根據(jù)這一觀點(diǎn)，在地球歷史上，一次單一事件突然產(chǎn)生了真核生物，然后它們不斷發(fā)展并多樣化，占據(jù)了地球上每個(gè)生態(tài)位，從海底熱液噴口到極地苔原無處不在。當(dāng)一個(gè)自由生活的原核細(xì)胞在內(nèi)部獲得了另一個(gè)微小生物時(shí)，這種驚人的多樣化就發(fā)生了。

通過一個(gè)被稱為內(nèi)共生的過程，新的細(xì)胞居民被這個(gè)原始真核生物 " 吃了下去 "，為它提供了額外的能量，并讓它開始轉(zhuǎn)變。它所獲得的內(nèi)共生體最終會(huì)發(fā)展成線粒體，也就是真核細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞 " 發(fā)電廠 "。

因?yàn)榻裉焖袕?fù)雜的生命都可以追溯到進(jìn)化樹的一個(gè)單一的真核細(xì)胞分支，所以人們假設(shè)，這種偶然的內(nèi)共生事件，也就是線粒體的獲得，在整個(gè)生命史上發(fā)生過一次，有且只有一次。

這個(gè)自然的意外就是我們都在這里的原因。如果沒有線粒體，真核生物的更大體積和復(fù)雜性在能量上將是不可行的。

但這項(xiàng)新的定量研究，對(duì)這種說法進(jìn)行了挑戰(zhàn)。

跨越壁壘

研究人員認(rèn)為，雖然今天生活的原核生物和真核生物之間的區(qū)別非常明顯，但在過渡階段，情況并不明朗。直到最后，現(xiàn)存的真核生物的所有共同特征出現(xiàn)，帶來了一種被稱為LECA的生物，也就是 " 真核生物的最后共同祖先 "（last eukaryotic common ancestor）。

定量分析顯示，原核生物和真核生物之間在細(xì)胞體積、內(nèi)部復(fù)雜性和基因數(shù)量方面并沒有一道不可逾越的鴻溝，這兩種細(xì)胞形式具有相當(dāng)大的重疊。

事實(shí)證明，細(xì)胞可以生長(zhǎng)到相當(dāng)大的體積，并獲得至少一些復(fù)雜細(xì)胞的特征，同時(shí)保持主要的原核細(xì)胞的特征，且沒有線粒體的存在。

換句話說，并沒有一條明確的邊界線將真核生物與它們的原核生物祖先區(qū)分開來，真實(shí)的情況要混亂得多。

不斷升級(jí)的能量需求

研究同時(shí)計(jì)算了細(xì)胞的呼吸需求是如何隨著細(xì)胞的體積而升級(jí)的，這種需求可以通過產(chǎn)生為細(xì)胞生長(zhǎng)和維持提供 ATP 能量的 ATP 合成酶的分子數(shù)量來衡量。團(tuán)隊(duì)還借鑒了先前研究的數(shù)據(jù)，描述了能量需求與細(xì)胞表面積的比例。

研究觀察了細(xì)胞的表面積，發(fā)現(xiàn) ATP 合成酶的數(shù)量比細(xì)胞膜增加得更快。這意味著，在細(xì)胞體積增大的某一點(diǎn)上，會(huì)出現(xiàn)一個(gè)體積限制，ATP 合成酶無法再為細(xì)胞以某種速度分裂提供足夠的 ATP。而真核生物則通過線粒體等內(nèi)膜結(jié)構(gòu)提供的額外呼吸表面積來克服這一障礙。

耐人尋味的是，這種細(xì)胞體積限制并不像先前的理論所預(yù)測(cè)的那樣，出現(xiàn)在原核生物和真核生物的交界處。相反，它出現(xiàn)在更大的細(xì)胞體積，大約 103 立方微米，這一范圍也涵蓋了許多現(xiàn)存的真核生物。

這讓科學(xué)家相信，線粒體并不是絕對(duì)必要的。它們可能會(huì)帶來幫助，但對(duì)于這種向更大體積的過渡不是必不可少的。

當(dāng)比較原核生物和真核生物內(nèi)部的基因排列時(shí)，也會(huì)發(fā)生類似的情況。原核生物的基因組結(jié)構(gòu)被認(rèn)為是對(duì)稱的，由一個(gè)圓環(huán)的雙鏈 DNA 組成。許多細(xì)菌在每個(gè)細(xì)胞中藏有基因組的多個(gè)副本。

但真核生物則有著不同的基因組結(jié)構(gòu)，它們是不對(duì)稱的。真核生物基因組排列的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)是，它們不必像原核生物那樣，在細(xì)胞內(nèi)各處維護(hù)著基因組副本。對(duì)于大多數(shù)基因，真核生物可以在細(xì)胞核中保持一個(gè)或兩個(gè)拷貝。

相比之下，大型細(xì)菌的整個(gè)基因組有許多副本，每套基因組包含每個(gè)基因的副本，存在于整個(gè)細(xì)胞中。這種區(qū)別讓真核生物的體積明顯增長(zhǎng)，而不像原核生物那樣面臨能量限制。

但是，研究人員再次注意到，原核生物和真核生物的基因數(shù)量有明顯的重疊，這表明，原核生物也能將基因數(shù)量擴(kuò)充到通常與較大的真核生物相關(guān)的領(lǐng)域，直到它們達(dá)到一個(gè)關(guān)鍵的閾值，當(dāng)超過這個(gè)閾值，它們的基因組對(duì)稱性就成了一個(gè)限制性因素。

重新審視 LECA

早期真核生物進(jìn)化的新圖景為線粒體優(yōu)先的范式提供了一個(gè)可信的替代方案。

與其說進(jìn)化偶然獲得了一個(gè)線粒體原型，以一種偉大的姿態(tài)迎來了真核生物時(shí)代，不如說是在漫長(zhǎng)的時(shí)間跨度中，一系列試探性的、漸進(jìn)的、階梯式的變化，最終產(chǎn)生了復(fù)雜的細(xì)胞，它們的內(nèi)部結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，能夠?qū)崿F(xiàn)爆發(fā)性的多樣化。

先前也有一些研究提出了一種更激進(jìn)的觀點(diǎn)，甚至暗示線粒體對(duì)早期真核生物幾乎沒有任何好處。但這項(xiàng)新研究相對(duì)來說提出了一個(gè)更溫和的立場(chǎng)，他們認(rèn)為，在關(guān)鍵的細(xì)胞體積之外，線粒體和現(xiàn)代真核細(xì)胞的其他特征，對(duì)于滿足大型細(xì)胞的能量需求十分必要，但一系列更小的原真核生物可能在沒有這些創(chuàng)新的情況下也做得很好。

因此，在過渡到神秘的 LECA 事件之前，可能產(chǎn)生了一系列的生物，而它們最初并沒有線粒體。

新研究還對(duì)真核生物過渡事件的時(shí)間提出了質(zhì)疑。也許這次重要的過渡始于真核生物細(xì)胞骨架或其他高級(jí)結(jié)構(gòu)的發(fā)展。

總之，還需要進(jìn)行更多的研究，才能有把握地將導(dǎo)致完全成熟的真核生物的一系列事件放在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間序列中。

我們還不知道哪些進(jìn)展是最先出現(xiàn)的。或許可以想象這樣一幅新圖景，一系列的生物體首先從內(nèi)膜和內(nèi)囊開始。然后，它們由此發(fā)展出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，它可以進(jìn)行膜蛋白的處理，并由此得到了細(xì)胞核。也許后來線粒體通過胞吞作用進(jìn)入了細(xì)胞。

或許還有許多許多步驟，才有了如今豐富的世界。