被稱為萬妖之父的提豐（Typhoeus），是希臘神話中象征風暴的泰坦巨人。作為最強大的妖魔，他神通廣大，形象恐怖。據說，提豐的頭上噴著閃電和火焰，下半身是巨大的蛇，渾身覆有羽毛并生有一對翅膀，走過的地方都會留下把一切毀滅的地獄業火。提豐誕生后，興風作浪，無惡不作，最終被宙斯用計謀封印。

希臘神話中的妖魔提豐，形象怪異恐怖。圖片來源：Fandom

以提豐命名的古生物妖孽 " 提豐怪物（Typhloesus wellsi）"，也同樣是一種神秘怪異、令人捉摸不透的動物，與塔利怪物和內耶克蟲并稱為 " 古生物學三大妖孽 "。它們前無祖先，后無后代，長相又極其怪異，令人迷惑。

提豐怪物被發現至今已經數十年時間，有許多保存良好的標本，但人類連它屬于哪個門都沒弄清楚，更別說下級分類了。但就在近日，它的一個可能真身，正徐徐浮出水面 ……

提豐怪物原先的復原圖，可以見到梭形的身體、一個尾鰭，身體中畫了類似于脊椎動物的肌節，中間還有一個 " 眼睛 "，看上去十分詭異。圖片來源：Falmouth University Research Repository ( FURR )

Part.1

牙口好，吃嘛嘛香

提豐怪物生活于 3.24 億年前石炭紀時期赤道以北的熱帶淺海中，化石發現于美國蒙大拿州的熊谷灰巖，它們的身體呈梭形，最大長度為 9 厘米，在身體的后方有一個由兩組互相垂直的鰭條支撐的尾鰭，除此之外，外部就沒有任何其他器官了；而在它們的內部，有著相當于人類口腔、食道和胃的前腸以及相當于人類小腸的中腸，中腸下方是一個圓盤狀的明顯的黑色器官，暫稱為鐵盤（ferrodiscus），科學家目前不知道這個器官的用途到底是什么，只知道它的鐵含量很高。

提豐怪物的化石，可以看到中央的一個明顯的黑色 " 鐵盤 "，鐵盤前方有一個較細的通道，周圍是黑色的大片組織。圖片來源：參考文獻 [ 2 ]

乍一看，提豐怪物就是一個圓圓的、像一條肉蟲子一樣的奇怪生物，沒有捕食用的口器，沒有用來平衡的偶鰭和背鰭。

按照一般的邏輯，這樣的生物將會很難運動，更別說捕食了。然而，在提豐怪物的體內經常能找到牙形類的化石。牙形類是形態類似于七鰓鰻的自由游動的捕食性脊椎動物，具有一定的游泳能力。那么，提豐怪物究竟是靠什么捕捉牙形石的呢？

在 2022 年的 9 月 21 日，一篇發表在《英國皇家學會哲學會刊 B 輯：生命科學》上的文章展示了關于提豐怪物的新發現。科學家在提豐怪物的化石中發現了可能的磷酸化的肌肉組織痕跡和疑似齒舌的痕跡。

齒舌（Radula）是軟體動物獨有的構造，位于口腔底部的一個名為 " 舌突起 " 的基部上，它由被稱為 " 舌齒 " 的微小牙齒組成，能像鋸子一樣把食物切開，然后直接運送到食道內。

提豐怪物化石中疑似齒舌的結構是在前腸區域識別出的一個類似于舌突起的器官，舌突起底部有網狀和纖維狀結構，上方包括兩排帶狀的鈣質小牙齒，這很類似于軟體動物的齒舌結構。

雖然現生軟體動物典型的齒舌有三排小齒，分為中央齒和兩側的側齒，但也有一些種類，如沒有貝殼的無板綱（aplacophorans）、食用水母與海葵的貝類——海螄螺及紫螺，它們都沒有中央齒，只有兩排牙齒。它們的齒舌結構與提豐怪物的齒舌結構相似，支持提豐怪物的結構屬于齒舌的論點，而具有齒舌的提豐怪物也自然而然地被歸到了軟體動物中。

軟體動物的齒舌結構（齒舌為 radular teeth），附著在舌突起（odontophore）上，可以從口腔中翻出，啃食食物。圖片來源：Barnegat Bay Shellfish Radula diagram

提豐怪物的疑似齒舌結構位于口部開口后方，在身體很深的部位。因為齒舌長在口腔里，這個形態被解釋為倒置的長吻狀結構，也就是說，這個結構與一個長長的、管狀的吻部類似，卻是倒著收在食道里的，因此齒舌也收到了身體中間。

雖然這樣的形態對人類來說有些匪夷所思，但在以奇思妙想聞名的軟體動物中卻并不是新花樣：

專業的棘皮動物獵手鶉螺科（Tonnidae）長有一張可伸展的管狀巨口，是海參、海膽等棘皮動物的天敵，一些較大的物種也捕獲魚類。它們首先用含有硫酸的唾液使獵物麻痹，然后張開巨口將其整個吞下；

鶉螺（右）捕食海參（左），它們使用可伸展成喇叭狀的管狀巨口將海參整個吞下。圖片來源：Wikiwand

海蛞蝓中的泡螺（Hydatina）也有類似的結構，它們有一個管子一樣的長吻，平時收在體內，和提豐怪物的齒舌位置幾乎一樣。泡螺的長吻被封閉在充滿液體的體腔中，捕食時，泡螺通過調節長吻部分的液壓，將其外翻出來，探入多毛綱絲鰓科（Cirratulidae）蠕蟲的鈣質管道，用口器頂端的齒舌將它們咬死再吞食。

通過觀察現生軟體動物的捕食行為，我們便可以想象提豐怪物的捕食過程：通過液壓等形式將含有牙齒的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齒處于外側，沖向獵物并捕食。

泡螺的口器（前方黑色長管），平時收在體內，用時翻出，類似于提豐怪物。圖片來源：Hydatina physis ( Linnaeus, 1758 ) - The Sea Slug Forum › hydaphys

提豐怪物的齒舌（左上）、口器（右上）和復原圖，它的復原圖像一條鯨魚，但實際上是一只海蛞蝓。圖中注解：ra.- 齒舌，pr.- 吻，to. 齒，fd. 含鐵盤狀結構，Mo. 口，v.kl. 腹部龍骨結構，f.gt 前腸，m.gt 中腸，vi.ca 內臟囊。圖片來源：參考文獻 [ 3 ]

Part.2

游得快，吃得嗨

為了捕捉游動的獵物，提豐怪物還需要一定的運動能力和感知能力。

在提豐怪物的化石中，身體后側有大片的磷沉積，形成一個寬闊的、成兩組朝相反方向傾斜的組織塊輪廓。磷的高含量代表肌肉的存在，這些很可能代表用來推進的肌肉組織。

同時，在提豐怪物的腹側發現了一對突出的肉質裙邊狀物，推斷其在口腔前區域附近分叉，表明口腔前區域很巨大，可能是捕獲獵物的重要輔助區域。

這種口部周圍的肉質裙邊可能相當于現生海蛞蝓枝鰓亞目（Cladobranchia）的 " 口幕 "，口幕是海蛞蝓口腔周圍的一圈圍繞結構，有大有小，有的還生有感覺乳頭，營化學感受器的功能，可以通過其感覺獵物的位置。

提豐怪物捕食牙形石的復原圖，可見其伸出的口器由外層的喇叭狀結構和內部的齒舌復合體組成，在身下有一圈黃色的突起，在口部附近分叉，可能營感覺作用。圖片來源：The Guardian

同時，如果將其歸為軟體動物，提豐怪物的另一個未知結構也有了解釋：包裹著中腸和部分前腸的大的中央梭狀區域相當于軟體動物的內臟囊，后側的后鰭與龍骨螺屬（Carinaria）和翼體螺屬（Pterosoma）等腹足綱中的海蛞蝓類群的鰭狀結構之間存在一定程度的相似性。而剩余的結構可能是凝膠質的，以幫助動物在水中漂浮，利用其靈活的身體和突出的后鰭在水中推動自己。

因此，提豐怪物很可能是一種營游泳生活的、浮游的無殼腹足綱軟體動物，即廣義上的海蛞蝓（sea slug），就像現生的波葉海牛——一種小型、高度透明的海洋浮游腹足類軟體動物，在身體形態和運動方面都類似于魚類，是趨同演化的最好例子之一。

現生的波葉海牛（Phylliroe）是十分接近魚的腹足類，靠擺尾在水中推進，捕食水母等生物。圖片來源：Deep Sea News

現生的龍骨螺（Carinaria）是全身透明的大型浮游腹足類，體長可達 50cm，擁有一個類似于提豐怪物的尾巴及身體結構，在相當于提豐怪物 " 鐵盤 " 的部分是儲存食物的消化道。圖片來源：Francesco Turano

Part.3

" 妖孽 " 誕生，老祖先試了試手

但即使將提豐怪物歸到了腹足動物，也無法確定它的更具體歸屬，因為類似的浮游無殼腹足類動物直到三疊紀才出現，而現生各種各樣的海蛞蝓的起源只能追溯到白堊紀。

因此，即使提豐怪物是一種遠洋腹足動物，它也不會是現生浮游腹足類的祖先，只是腹足動物早期的一次浮游嘗試罷了。

無論如何，作為腹足綱中最早 " 海蛞蝓 " 化的可能嘗試，提豐怪物的形態就已經大幅脫離了普通腹足類厚重外殼的蝸牛外形，演化成令科學家都無法歸類的奇特樣貌，而現代的海蛞蝓比起提豐怪物，更是有過之而無不及。

它們就如同提豐一般，頭上帶著電光，下半身是蛇形的腹足，渾身覆有 " 毛發 "，有的還生有一對翅膀，受到攻擊時，會向周圍散發令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龍般在大洋中展翅翱翔，纓幕海蛞蝓如獅般大口吞噬，囊舌總目能進行光合作用，艾麗西亞海蛞蝓能斷頭重生 ……

海神鰓科的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus），就像一條西方神話中的龍，在水面上捕食水母，并將其刺細胞攝入身體，化為己用。圖片來源：維基百科

大洋海牛科的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）長著一張與身體不成比例的大嘴，嘴上有口幕與感覺觸手，可以關閉大嘴，捕捉小蝦、螃蟹等生物。圖片來源：Monterey Bay Aquarium

即使提豐已被封印，提豐怪物也已經滅絕，他們的精神和演化方向卻沒有消失。這些在現代海洋中活躍著的、顏色鮮艷、外表奇特、習性特殊的海蛞蝓們，便是它們的繼承者與縮影。之后，我們將會跟隨著提豐怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界，探索這些千奇百怪的神奇生物。